枪虾(snapping shrimps或pistol shrimp，学名Alpheus heterochaelis)最大身长约5.5cm，生活在热带海洋的浅水区，拥有一大一小的一对不成比例的螯(见图 1A)^[1]。大螯可达到2.8cm，主要用来攻击猎物，小螯则用来进食。测量表明，当枪虾瞬间闭合大螯发动攻击时，可以产生190~210 db的声响^{[1, 2]}，比真实的枪声(约150db)响得多，可以将猎物瞬间击晕甚至直接击毙。多只枪虾同时闭合大螯发出的声响，可以干扰潜艇的声呐系统和水下通讯系统^[2~4]。

看似纤弱的枪虾能在瞬间迸发出如此惊人的能量，这不能不引起人们极大的研究兴趣^[1~10]。但之前的研究要么集中在枪虾的身体结构和进化过程方面^[10]，要么通过高速摄像等方式对其行为机制和伴生现象进行测量和研究^{[1, 9]}，迄今尚没有对该过程进行深入理论分析的报道。相关理论研究对人们理解该过程的机制，探索其中的奥秘，指导仿生学研究具有十分重要的意义。

观察发现，枪虾大螯(见图 1B)的内侧(p)固定不动，上面有一个空穴(s)；外侧(d)可以移动，上面有一个柱状凸起(pl)，能够恰好嵌入内侧的空穴(s)。当枪虾闭合大螯时，d上的凸起瞬间插入空穴，挤出的水柱以约32m/s的速度向前射出(见图 1C)^[1]，冲击周边水体产生气泡^{[4, 5]}。这些气泡在周围水体的压力下瞬间(约600μs)爆裂，产生空穴现象(Cavitation)，发出巨大的爆炸声(见图 2)，同时伴随产生4500~4700 ℃的高温，十分接近太阳的表面温度(约4800℃)^{[7, 8]}。

采用高速摄像机拍摄枪虾的攻击过程时，还可以观察到持续数亿分之一秒的亮光，称为“虾光现象”(shrimpoluminescence)。这使得枪虾成为具有声致发光能力的动物^[8](见图 3)。

应该说明的是，虾光十分微弱，肉眼根本无法观察，只有通过光检测器才能观测到。图 3中的强光实际上是微小气泡反射录像机的灯光所致。研究表明，枪虾每次激发总共可以发出5×10⁴个光子，这一数量比单一气穴猝灭导致的声致发光所释放的光子数小1~2个数量级^[7]。

通过查阅文献，可以获得以下信息：

(1) 枪虾发动攻击时，大螯迅速闭合所产生的水流速度约32m/s^[7]；

(2) 枪虾生活的热带海洋浅水区，其平均温度大约在18~24 ℃，本文按平均20℃计算。其水深约5~55 m，计算时采用平均水深20.8m；海水的密度ρ=1.024g/cm³；大气压约为1.01325×10⁵Pa；

(3) 空穴形成的必要条件是压强降至水在20℃时的饱和蒸气压(P_vap=2.3×10³Pa)以下^[13]；

(4) 枪虾激发形成的气泡半径大约在6.4×10^-3~2.5×10^-4m，平均半径约为3.5mm^[1]。由于水的粘滞阻力，气泡呈子弹头形状(见图 2)^[7]。气泡的膨胀速度约9m/s，运动距离大约为3mm。为方便计算，我们假设产生的气泡为球形。另外，海水中存在一些天然的小气泡作为海水汽化的晶种(embryo)，其初始直径约在1~50 μm之间，取半径平均值5μm。气泡在破裂前的最大半径取3.5mm^[1]；

(5) 海水表面张力随温度的变化可表示为

σ=(46.16-0.607×T) mN/m^[11]；

(6) 海水的定压比热容C_p，m=4180J/kg·℃；水蒸气的定压比热容1850 J/kg·℃；水在1个大气压、20℃的气化潜热(Q_{vap, m})是2453.46kJ/kg，在100℃时为2257.6kJ/kg，在3个大气压下约为2163.7kJ/kg^[14]。

(7) 海水的平均盐度为3.5%。盐度每上升1.0%，沸点上升0.16℃，则海水的沸点应为100.56℃。与纯水相差不大，近似按照100℃计算。

(8) 枪虾的螯足从完全张开到闭合，所需的时间为600μs。气泡形成的时间为375μs；气泡爆裂的时间<300μs^[1]。气泡的生成和破裂瞬间即可完成^[5]。

根据条件(3)，枪虾发动进攻时之所以能够形成气泡，是由于高速射出的水流导致周边压强降低，低于该温度下水的饱和蒸气压而使水汽化。但按照该思路无法进行精确计算。故本文采用枪虾击发的机械能转化为膨胀功和热能的思路进行计算和分析。即枪虾通过闭合大螯输出的能量用来加热水，使之汽化膨胀，使气泡的半径达到3.5mm。此时可以假定气泡的内压与外界压力相等(否则气泡会继续膨胀或者被压缩)，假设气泡的温度等于环境温度(即能量全部用来汽化水)，即可通过计算形成半径3.5mm气泡过程中水的汽化热(Q_vap)和膨胀功(W_exp)来计算枪虾输出的总能量。另外，由于气泡生成和破裂的时间非常短暂，气泡来不及与周围海水进行热交换，故可以假设为绝热过程进行处理，即当气泡破裂时，上述能量将全部用来加热残存气泡中的水蒸气，使其温度达到4500℃，使残存气泡中的水分子发生电离形成等离子体，并对外辐射可见光。

下面根据上述讨论和假设对整个过程进行定量分析。

(1) 大螯闭合时输出的动能:

当枪虾闭合大螯时，从空穴(s)中挤出的水的体积应等于螯上凸起(pl)的体积(见图 1C)，因螯上凸起部分的体积(V)约为0.042cm³，对应水的质量(m)约为0.043g，而流速可达32m/s，故水流携带的动能(W_mot)：

$ {W_{{\rm{mot}}}} = \frac{1}{2}m{v^2} = 2.20 \times {10^{-2}}{\rm{J}} $

(1)

(2) 形成半径3.5mm气泡所需能量:

如上所述，形成半径3.5mm气泡所需能量为水的汽化热(Q_vap)和膨胀功(W_exp)的加合。

$ {W_{\exp }} = \int {p{\rm{d}}V} $

(2)

如果假设气泡呈球形，$V = \frac{4}{3}{\rm{\pi }}{r^3} $，有dV=4πr²dr；而$ p = \left( {{p_{ex}} + \frac{{2\sigma }}{r}} \right)$，气泡反抗外压从半径5 μm的小气泡膨胀到半径3.55 mm的气泡，则

$ {W_{\exp }} = \int\limits_{5 \times {{10}^{-6}}}^{3.5 \times {{10}^{-3}}} {\left( {{p_{ex}} + \frac{{2\sigma }}{r}} \right)} 4{\rm{\pi }}{r^2}{\rm{d}}r $

(3)

式中

$ {p_{{\rm{ex}}}} = {p_{{\rm{atm}}}} + {p_{\rm{h}}} $

(4)

其中，p_atm为大气压1.01325×10⁵Pa，p_h是水深产生的压强，等于2.09×10⁵Pa，所以p_ex=3.10×10⁵Pa。

由条件(5)可知海水的表面张力

$ \sigma = 46.16-0.607 \times 20 = 3.42 \times {10^{-2}}{\rm{N/m}} $

(5)

将式(4)和(5)代入式(3)并积分得

W_exp=5.56×10^-2 J

而形成半径3.5mm的气泡，需要汽化水的质量为4.11×10^-4g。气化所需热量为：

Q_vap=4.11×10^-4g×2453.46J/g=1.01J。

这表明，形成半径3.5mm气泡所需的总能量为1.06J。此值远远高于枪虾挤出水柱的动能0.022J。这表明枪虾击发的水柱不仅拥有动能，还拥有热量。其所携带的热量应为1.04J。因为水的热容为C_p，m=4180J/kg·℃，击发水柱的质量为0.043g，由此可算出水柱的温度应高出周围海水5.79℃。

(3) 气泡破裂后气体的残存体积

如上所述，由于气泡形成和破裂过程十分短暂，符合绝热过程特征。当气泡破裂时，全部能量都聚焦到残存的气体上，使其温度达到4500℃，并使气泡中的气体电离成为等离子体并发光。1.06J的能量可将残存水加热到4500℃的质量(m)可按下式计算：

M×1850J/kg℃×(4500-20)=1.06J

m=1.28×10^-4g

与形成半径3.5mm气泡所需水的质量4.11×10^-4g相比，残存水蒸气的质量约占31.1%。这与文献报道的结果比较一致^[4]。

根据文献测量，枪虾每次击发可以释放出5×10⁴个光子^{[7, 12]}。等离子体发射产生连续光谱，其能量不易精确计算。但因为可见光的波长范围大约在400~760 nm，取平均值600nm计算其释放的能量为：

$ \begin{array}{*{20}{c}} {E{\rm{ = }}5 \times {{10}^4}h\gamma = 5 \times {{10}^4}h\frac{c}{\lambda }}\\ { = 1.66 \times {{10}^{-14}}{\rm{J}}} \end{array} $

(6)

这表明，通过发光输出的能量微乎其微。

枪虾激发的声响最高可达190~210 dB，表明声能可能是枪虾激发产生能量的主要耗散途径。根据声强定义式：

$ {\rm{SPL = 20lg}}\frac{p}{{{p_0}}} = 210{\rm{dB}} $

(7)

式中，SPL为声强，单位为分贝(dB)。已知声压的初始值p₀=2×10^-5Pa^[15]。由此可求出枪虾发出的声压p=6.32×10⁵Pa，且海水密度ρ₀=1024 kg/m³，20℃下水中声速为1480m/s，据此可以计算枪虾发出声响的能量密度(ε)：

$ \varepsilon = \frac{{{p^2}}}{{{\rho _0}{c^2}}} = \frac{{{{\left( {6.32 \times {{10}^5}} \right)}^2}}}{{1024 \times {{1480}^2}}} = 178{\rm{J/}}{{\rm{m}}^3} $

(8)

根据枪虾形成气泡在破裂时的最大半径3.5mm，枪虾发声频率为2~20 kHz^[16]，取平均值11kHz，20℃下水中声速为1480m/s，可得声波的能量为：

$ Q = \varepsilon V = 3.68 \times {10^{-3}}{\rm{J}} $

(9)

因此，声能占整个能量的34.72%，的确是枪虾激发能力最重要的耗散途径之一。

枪虾发动攻击时喷出水柱的动能为2.20×10^-2J，而枪虾实际释放的能量为1.06J。这些能量使海水气化并膨胀，形成直径3.5mm的气泡。气泡破裂时残存水蒸气的质量大约占气化水总质量的31.1%，残存水蒸气可以被加热到4500℃形成等离子体并对外发光，但其释放的光能只有约1.66×10^-14J，而通过声能耗散的能量可达3.68×10^-3J，约占总能量的34.72%。这表明热量和声能是枪虾激发能量的最主要耗散途径。